现代柑橘品种已经培育了数千年，产生了各种各样的酸味和甜味水果。对其纸浆的分析表明，单一的化学元素 - 氢 - 是造成酸味和甜味品种之间差异的主要原因，这些品种通常具有相似的糖含量。来自酸性水果的果肉含有更多的氢离子，使其具有较低的pH值和浓郁的味道，这是我们的味蕾中酸敏感细胞所认可的。相反，来自甜品种的果肉含有较少的氢离子，味道较少酸性。

荷兰阿姆斯特丹大学的Ronald Koes及其同事开始着手解决一些柑橘品种如何使用比其他品种更多的酸性果汁，这一过程至今仍然是一个谜。他们的兴趣源于先前的一项研究表明紫色矮牵牛花中较高的酸度导致更多的花瓣色素沉着。

受到Faris品种柠檬树的欢迎，Kones的团队向UCR植物科学家Mikeal Roose和Claire Federici求助，这些柠檬树产生带有酸甜果实和白色和紫色花朵的枝条。使用该大学丰富的柑橘品种系列，保留了超过1,000种生活柑橘和相关水果品种，Roose和Federici选择了Faris柠檬和其他20种柑橘类水果，从酸味到含糖甜味，供Koes团队分析。

通过研究矮牵牛控制酸度相关基因的表达，Koes的团队发现了两种柑橘基因，即CitPH1和CitPH5，它们在酸性品种中高度表达，在甜味品种中表达较弱。CitPH1和CitPH5基因编码转运蛋白，将氢离子泵入液泡，液体细胞内的大型储藏室，从而增加其整体酸度。

接下来，该团队将注意力转向控制果汁细胞中CitPH1和CitPH5水平的基因。虽然甜味品种中CitPH1和CitPH5的下调在不同品种中独立出现多次，但研究人员发现，少数转录因子(有助于打开和关闭特定基因的蛋白质)的基因突变是造成表达减少的原因。 CitPH1和CitPH5，因此味道更甜。

UCR自然与农业科学学院的遗传学教授罗斯说，这些研究结果可以帮助育种者开发出味道更好的柑橘类水果。然而，他说，转录因子中具有严重突变的育种品种，例如在“无酸”柑橘中研究的那些将是“过度杀戮”，产生含糖柑橘类水果而没有它们受欢迎的酸性反应。相反，植物科学家应该寻找针对转运蛋白生产和活性影响较小的突变。

“通过了解果实细胞的酸化机制，我们现在可以寻找可能会降低CitPH1和CitPH5表达的相关基因，足以设计或选择新的，更甜的品种，”Roose说。